KLOROPLAS

Pendahuluan

Penemuan susunan sel dalam organisme adalah bersamaan dengan permulaan pemakaian Mikroskop. Dari hasil penelitian beberapa para ahli dihasilkan beberapa teori sel diantaranya, sel berasal dari sel dan berkembangbiak dengan cara membelah diri, sel adalah suatu unit struktural dan fungsional terkecil pada makhluk hidup, sel adalah suatu unit aktifitas Biologi yang dibatasi oleh membran semipermiabel dan dapat melakukan reproduksi sendiri pada medium di luar makhluk hidup.

Di dalam sel terdapat beberapa bagian diantaranya kloroplas. Foto kloroplast pertama kali diisolasi dari mikroskop electron pada tahun 1947 oleh S.Granick dan K. Porter. Foto tersebut menunjukan bahwa grana tampak seperti tumpukan piring. Pada tahun 1953, J.Finean membuat sayatan tipis kloroplast dan mendapati secara ultrastruktural tampak 3 kompartemen yaitu pembungkus luar, sistem membrane lamella internal dan stroma. Bentuk grana yang bertumpuk-tumpuk tesebut bertujuan untuk memperluas permukaannya. Kloroplas merupakan organel yang mengandung klorofil, untuk digunakan pada saat fotosintesis. Kloroplas dapat memperbanyak dengan membelah diri (replikasi).

Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastida. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid.

Berdasarkan uraian latar belakang tersebut, maka dipandang perlu untuk menyusun sebuah makalah tentang kloroplas guna menambah wawasan pemahaman kita tentang kloroplas yaitu sejarah kloroplas, struktur kloroplas, peran kloroplas dalam fotosintetis, komposisi kimianya,  peranan kloroplas, serta replikasi dan diferensiasi DNA pada kloroplas.

Tujuan Penulisan

Adapun tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut:

Untuk mengetahui sejarah perkembangan kloroplas.

Untuk mengetahui defenisi dan struktur dari kloroplas.

Untuk mengetahui peran kloroplas dalam fotosintetis.

Untuk mengetahui komposisi kimia dari kloroplas.

Untuk mengetahui fungsi umum kloroplas bagi tanaman.

Sejarah Penemuan Kloroplas

Di dalam sel terdapat beberapa bagian diantaranya kloroplas. Foto kloroplast pertama kali diisolasi dari mikroskop electron pada tahun 1947 oleh S.Granick dan K. Porter. Foto tersebut menunjukan bahwa grana tampak seperti tumpukan piring. Pada tahun 1953, J.Finean membuat sayatan tipis kloroplast dan mendapati secara ultrastruktural tampak 3 kompartemen yaitu pembungkus luar, sistem membrane lamella internal dan stroma. Bentuk grana yang bertumpuk-tumpuk tesebut bertujuan untuk memperluas permukaannya. Kloroplas merupakan organel yang mengandung klorofil, untuk digunakan pada saat fotosintesis. Kloroplas dapat memperbanyak dengan membelah diri (replikasi).

Defenisi dan Struktur Kloroplas

Kloroplas merupakan organel sel bermembran yang hanya ditemukan pada sel tumbuhan. Organel ini mengandung pigmen fotosintesis yang mampu melangsungkan proses fotosintesis, sehingga tumbuhan digolongkan sebagai produsen karena kemampuannya menghasilkan makanan sendiri. Kloroplas merupakan plastida yang mengandung klorofil. Pada sel tumbuhan, kloroplas biasanya dijumpai dengan bentuk cakram dengan diameter 2-4µm dan panjangnya 5-10 µm dan umumnya 20-40 per sel.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid.

Membran dalam kloroplas merupakan barier/ penghalang antara sitosol danstroma kloroplas. Membran dalam permeabel terhadap sukrosa, sorbitol, dan macam-macam anion. Meskipun membran dalam impermeabel terhadap sejumlah persenyawaan, namun membran dalam permeabel terhadap karbon dioksida dan asam monokarboksilat tertentu sepertiasam asetat, asam gliserat, dan asam glikolat, serta kurang permeabel terhadap asam amino.

Kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat, dan ruang antarmembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung DNA, RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum.^[1]

Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Gllycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C4 kloroplas terletak pada sel mesofil danbundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).^[2]

1.       Membran luar

2.       Ruang antar membran

3.       Membran dalam (1+2+3: bagian amplop)

4.       Stroma

5.       Lumen tilakoid (inside of thylakoid)

6.       Membran tilakoid

7.       Granum (kumpulan tilakoid)

8.       Tilakoid (lamella)

9.       Pati

10.   Ribosom

11.   DNA plastid

12.   Plastoglobula

Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar klooplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas. Membran luar permukaannya rata dan berfungsi mengatur keluar masuknya zat. Antara membran luar dan membran dalam dipisahkan oleh ruang antar membran yang tebalnya 10 nm. Membran ini permeabel terhadap senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah seperti: nukleotida, fosfat inorganik, derivat yang mengandung fosfat, asam karboksilat, dan sukrosa. Jadi ruang antar membran dapat dengan bebas menggunakan segala macam molekul nutrien dari sitosol. Ruang antar membran, adalah ruangan yang memisahkan antara membran luar dengan membran dalam, tebalnya kira-kira 10 nm.

Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil dan  hampir tak  berwarna, dengan  sedikit  atau  tanpa  membran  dalam).Pada umumnya proplastid berasal hanya dari sel telur yang tak terbuahi, sperma tak berperan disini. Proplastid membelah  pada  saat  embrio  berkembang,  dan  berkembang  menjadi kloroplas ketika daun  dan  batang  terbentuk.  Kloroplas muda juga aktif membelah, khususnya bila organ mengandung kloroplas terpajan pada cahaya. Jadi, tiap sel daun dewasa sering mengandung beberapa ratus kloroplas.  Sebagian  besar  kloroplas  mudah  dilihat  dengan  mikroskop cahaya,  tapi  struktur  rincinya  hanya bisa dilihat  dengan mikroskop electron.^[3]

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda.^[4]

Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplas terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertaipirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang, Bryophyta  dan  Lycopodium dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplas yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplas bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplas berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.^[5]

Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a (pigmen berwarna hijau) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 Dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transpor elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.^[6]

Peran Kloroplas Dalam Fotosintetis

 Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a (pigmen berwarna hijau) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

Klorofil pada tanaman pembuluh dan briophyta terdapat di dalam kloroplas, yaitu di dalam membran tilakoid. Klorofil tidak efektif mengabsorbsi cahaya hijau sehingga lebih banyak direfleksikan (dipantulkan) dan ditransmisikan (diteruskan). Hal inilah yang menyebabkan mengapa klorofil tampak berwarna hijau. Bagian dari spectrum cahaya yangdiserap oleh klorofil selama proses fotosintesa dapat ditentukandengan menempatkan suatu larutan klorofil di dalam alkoholdiantara suatu sumber cahaya dan suatu prisma kaca. Spektrum yang terbentuk berbeda dengan spektrum cahaya putih yang tidak melewati klorofil.

Spektrum cahaya yang melewati larutan klorofil, panjang gelombang yang diserap terlihat sebagai pita-pita gelap dan dinamakan pita-pita serapan.Posisi pita-pita gelap dalam spektrum klorofil menunjukkan panjang gelombng mana yang diserap. Terlihat bahwa banyak dari cahaya merah, bitu dan violet yang diserap yang merupakan panjang gelombang yang banyak digunakan dalamfotosintesis. Sebagian merah dan sebagian besar kuning, jingga dan hijau tidak diserap sama sekali.

Seperti mitokondria, kloroplas dapat dipandang sebagai pabrik tenaga menggunakan sinar matahari sedangkan mitokondria adalah pabrik tenaga kimia yang menggunakan energi kimia molekul zat makanan. Kloroplas menyerap energi sinar dan menggunakannya unntuk mereduksi karbondioksida membentuk karbohidrat seperti pada pati yang membebaskan molekul oksigen (O2). Sel tumbuhan fotosintetik mengandung kloroplas dan mitokondria, kloroplas berfungsi sebagai pabrik tenaga pada keadaan terang dan mitokondria dalam keadaan gelap, pada saat orrganel ini mengoksidasi karbohidrat yang dihasilkan oleh pada fotosintesa pada siang hari.Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C4, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).

Reaksi Terang

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna biru (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer). Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi.

Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi. Tumbuhan memiliki dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I. Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer, sedangkan fotosistem I 700 nanometer. Kedua fotosistem ini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.

Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II, membuatnya melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron. Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP, satuan pertukaran energi dalam sel. Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti. Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil. Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida. Pendapat ini pertama kali diungkapkan oleh C.B. van Neil yang mempelajari bakteri fotosintetik pada tahun 1930-an. Bakteri fotosintetik, selain sianobakteri, menggunakan tidak menghasilkan oksigen karena menggunakan ionisasi sulfida atau hidrogen. Saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH.

Klorofil dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH. Reaksi terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II.Absorpsi cahaya matahari akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron. Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut. Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama.

Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan dikeluarkan dari pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron yang pertama ini akan menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+ yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh elektron yang berasal dari fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal dari fotolisis air.^[7]

Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O. Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b. Fotsistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP⁺ sebagai akseptor elektron. Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu elektron.  Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fotosistem II, pengaliran elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan elektron ke molekul penerima elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H₂O menjadi  O₂.

Energi yang diperoleh dari transpor elektron fotosintetik dari H₂O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II. Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas. Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan ATP daripada NADPH.

Reaksi Gelap

Reaksi gelap berlangsung di dalam stroma. Reaksi yang membentuk gula dari bahan dasar CO₂ yang diperoleh dari udara dan energi yang diperoleh dari reaksi terang. Tidak membutuhkan cahaya matahari, tetapi tidak dapat berlangsung jika belum terjadi siklus terang karena energi yang dipakai berasal dari reaksi terang. Ada dua macam siklus, yaitu siklus Calin-Benson dan siklus hatch-Slack. Pada siklus Calin-Benson, tumbuhan menghasilkan senyawa dengan jumlah atom karbon tiga, yaitu senyawa 3-fosfogliserat. Siklus ini dibantu oleh enzim rubisco. Pada siklus hatch-Slack, tumbuhan menghasilkan senyawa dengan jumlah atom karbon empat. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxylase. Produk akhir siklus gelap diperoleh glukosa yang dipakai tumbuhan untuk aktivitasnya atau disimpan sebagai cadangan energi. Reaksi gelap disebut juga siklus Calvin.

Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO₂ menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis  dalam ¹⁴C₂berlangsung sekitar 1 detik, 80% ¹⁴C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10 % dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis. Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.

Reaksi perubahan CO₂ (sebenarnya HCO₃^- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO_2. Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO₂ yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO₂ dapat berlangsung terus.^[8]

Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi CO₂ yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O₂ dan pengikatan CO₂. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO_2,  kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase.Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untuk melindungi  sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi, dan CO₂ bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO2 pertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari crassulacean acid metabolism.

Komposisi Kimia Kloroplas

Sebagian besar aktivitas kimia khloroplas terjadi pada system membrane internal, maka penelitian-penelitian juga diarahkan pada system membrane internal ini. Seluruh berat membrane tilakoid 50% nya berupa lemak, dan dari jumlah itu 10% nya berupa fospolipid. Lipid yang khas pada membrane tilakoid adalah galaktolipid dan sulfolipid, masing-masing jumlahnya 40% dan 4% dari total lemak yang ada. Perbedaan khusus yang ada dari molekul lemak adalah adanya khlorofil, karotenoid dan plastoquinon. Khlorofil adalah komponen utama lemak terdiri atas 20% dari total lemak membrane tilakoid.

Fungsi Kloroplas

Fungsi utama kloroplas yaitu merupakan tempat fotosintesis pada tumbuhan. Semua bagian yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yang belum matang, memiliki kloroplas, tetapi daun merupakan tempat utama berlangsung nya fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas tiap mili meter persegi permukaan daun. Warna daun berasal dari klorofil, pigmen warna hijau yang terdapat didalam kloroplas. Energy cahaya yang diserap klorofil ini lah yang menggerakkan sintesis molekul makanan dalam kloroplas. Kloroplas ditemukan terutama dalam sel mesofil, yaitu jaringan yang terdapat didalam bagian dalam daun. Karbon dioksida masuk kedaun, dan oksigen keluar, melalui pori mikroskopik yang disebut stomata (tunggal, stoma;bahasa yunani, berarti mulut). Air yang diserap oleh akar dialirkan kedaun melalui berkas pembuluh. Daun juga menggunakan berkas pembuluh untuk mengirimkan gula keakar dan bagian-bagian dari tumbuhan yang tidak berfotosintesis

Kesimpulan

Berdasarkan tujuan dari penulisan makalh ini maka dapat ditarik kesimpulan sebagai berikut:

Foto kloroplast pertama kali diisolasi dari mikroskop electron pada tahun 1947 oleh S.Granick dan K. Porter. Foto tersebut menunjukan bahwa grana tampak seperti tumpukan piring. Pada tahun 1953, J.Finean membuat sayatan tipis kloroplas.

Kloroplas merupakan plastida yang mengandung klorofil. Pada sel tumbuhan, kloroplas biasanya dijumpai dengan bentuk cakram dengan diameter 5µm dan tebal 2-4 µm.

Kloroplas dapat dipandang sebagai pabrik tenaga menggunakan sinar matahari. Dimana pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida)

Membran tilakoid terdiri atas lipida kurang lebih 50%. Kurang lebih 10% lipida terdiri atas fosfolipida. Lipida yang khas bagi klorofil yaitu galaktolipida dan sulfolipida yang terdiri adas masing-masing 45 % dan 4% dari total lipida. Selain itu juga terdapat molekul-molekul lipida seperti klorofil kira-kira 20% dari total membran tilakoid, karotenoid, dan plastokuinon.

Fungsi utama kloroplas yaitu merupakan tempat fotosintesis pada tumbuhan. kloroplas juga berfungsi sebagai pabrik tenaga pada keadaan terang dan mitokondria dalam keadaan gelap, pada saat orrganel ini mengoksidasi karbohidrat yang dihasilkan oleh pada fotosintesa pada siang hari.

DAFTAR PUSTAKA

Abererombie, M. dkk. 1993. Kamus Lengkap Biologi Edisi 8. Jakarta: Erlangga.

Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.

Kimball, John. W. 2000. Biologi  Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta: Erlangga.

Lakitan, Benyamin. 2004. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.

Salisbury, J.W. dan Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung.

---

^[1] Abererombie, M. dkk. 1993. Kamus Lengkap Biologi Edisi 8. Jakarta: Erlangga.

^[2] Ibid

^[3] Salisbury, J.W. dan Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid I. Bandung: Institut Teknologi Bandung.

^[4] Lakitan, Benyamin. 2004. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada

^[5] Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.

^[6] Lakitan, Benyamin. 2004. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja Grafindo Persada.

^[7] Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.

^[8] Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.